Gladis Zinati， Ph.D.1，*, 韦德·海勒, Ph.D.2, 乔·卡拉拉, Ph.D.3和阿米娅·卡尔拉4
1蔬菜系统试验主任， Rodale Institute, 4研究技术员，611 Siegfriedale Road, Kutztown, PA 19530； 2首席科学家， 3美国农业部农业研究局东部地区研究中心博士后，600 East Mermaid Lane, Wyndmoor, PA 19038。
*通讯作者的电子邮件地址： Gladis.Zinati@RodaleInstitute.org
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什么是菌根真菌及其益处？
菌根（来自希腊语 mykes，意为“真菌”和 rhiza，意为“根”）是真菌与植物根部形成的共生关系。 之所以称为共生，是因为这种关联对所涉及的两种生物体都有利。 菌根真菌清除并运输原本无法获得的营养物质到其寄主植物，以换取通过光合作用产生的碳水化合物。 这些营养物质包括但不限于磷酸盐、硝酸盐、锌、铜，以及对植物生长重要的有机结合营养物质（附着在植物无法利用的大分子碳上）。 菌根与宿主植物关系的次要好处还包括增强对疾病、干旱和盐度的抵抗力。
从沙漠到森林再到耕地，几乎所有生长在各种生态系统中的植物都与菌根真菌形成共生关系。 一些植物科，如十字花科（芥菜科）和苋科（藜科）不形成菌根群落。 这种真菌关联不应与与称为根瘤菌的土壤细菌的共生关系相混淆，后者会在豆科作物中产生固氮根瘤。
菌根真菌的类型
根据其结构和功能，描述了两种主要类型的菌根真菌：外生菌根真菌和内生菌根真菌。 还有另外两种次要真菌类型与兰花和杜鹃花植物（例如蓝莓、蔓越莓、杜鹃花和杜鹃花）有关。
外生菌根 (ECM) 与温带木本树木（如松树、杨树和柳树）有关。 它们生活在植物根部表皮细胞的表面，形成密集的菌丝覆盖并分支到根际，但从不进入细胞壁。
内生菌根另一方面，与地球上 80% 的植物相关，包括丛枝菌根、杜鹃花菌根和兰花菌根。 内生菌根是唯一与草本根（包括蔬菜）相关的菌根，生活在宿主植物根细胞内，形成密集的分支结构，称为 丛枝 （见图1），因而被称为丛枝菌根（AM） 菌类。 一些 AM 真菌种类也形成脂质储存 囊泡，因此命名为囊泡丛枝菌根（VAM）有时也被使用。 真菌从根部长出丝状结构，进入土壤环境，称为 菌丝。 地下菌根菌丝网络扩大了植物根系可探索的土壤体积，并具有连接植物的潜力，允许植物之间的资源移动。 AM 真菌群落的丰富度和组成取决于寄主植物、气候和土壤条件。
菌根真菌对碳（C）循环的影响
研究表明，植物将 10% 至 20% 的光合产物分配给 AM 真菌，而高达 20%、有时高达 50% 的同化物（植物产生的有机物质）可分配给 ECM 真菌和环状菌根真菌 [1,2]。 几乎所有的陆地和农业生态系统都以AM、ECM和杜鹃花为主，并与树木、灌木、蔬菜和草本植物形成共生关系，这表明菌根真菌在全球碳循环中发挥着关键作用。
菌根真菌对氮 (N) 和磷 (P) 循环的影响
在土壤磷利用率降低的生态系统中，AM 真菌为寄主植物贡献了高达 90% 的植物磷； 它们对植物氮 (N) 的贡献不太明显，并且通常取决于土壤类型、含水量和 pH 值 [3,4]。 另一方面，ECM真菌可以在菌丝中获取并固定大量有机结合的N和P，占植物N和P的高达80%。
值得注意的是，并非所有向菌根网络投入大量碳的植物都能获得大量养分作为回报。 同位素研究 [5] 研究表明，亚麻植物通过菌根网络吸收了高达 90% 的植物氮和磷，而几乎不投入 C。相比之下，投入大量 C 的高粱在增强养分吸收方面却收效甚微。 这些研究表明菌根网络中资源交换的不平衡。 因此，某些植物物种可能比其他植物物种更多地从菌根网络中受益。
除了有助于植物吸收养分外， 菌根真菌减少土壤养分损失 以浸出或反硝化的形式。 研究表明，菌根真菌可以显着减少氮（高达 70 千克氮/公顷/年）和磷（高达 150 克磷/公顷/年）淋溶损失，包括有机和无机矿物质养分 [6-9]。 因此，通过最大限度地减少养分损失，菌根真菌可以提高养分利用效率和生态系统的可持续性。 这些服务非常重要，尤其是在营养有限的生态系统中。 也已被记载 AM真菌减少温室气体一氧化二氮（N2O) 排放 通过影响根际细菌群落并诱导反硝化微生物群落的变化 [10].
大多数植物根部同时被多种菌根真菌定殖（相关）。 多项研究表明，营养物质（例如氮）通过菌丝网络从一种植物转移到另一种植物 [11]。 这对于间作系统非常重要，因为氮可能从固氮植物转移到非固氮植物。
生态系统功能
菌根真菌提供广泛的生态系统功能，包括增强植物生长和生产力、幼苗建立、凋落物分解、土壤形成和聚集，以及抵抗生物和非生物胁迫（例如干旱、重金属、病原体和害虫）。
众所周知，在土壤或生根介质中磷含量较低但足够的自然和农业生态系统中，菌根真菌可以增强植物的生长和生产力。 在磷限制下，植物通过根分泌物主动向 AM 真菌发出信号，以增加菌根定殖，从而增加植物磷浓度 [12]。 然而，在高投入农业系统中，特别是过量施用磷肥，这种效益会降低。 生长反应取决于植物种类； 根部粗的植物（如灌木和树木）比根部细的植物（如草）更依赖于菌根真菌。 通常，植物幼苗比成熟植物更能从与菌根真菌的共生关系中受益。
除了集中管理的耕地和磷水平极其有限的土壤之外，几乎所有生态系统都以菌根伴生植物为主。在移植到低磷土壤田地之前接种 AM 真菌的植物幼苗将与 AM 真菌有效结合，后者提供磷和水，这对于干燥条件下植物的生长和可持续性至关重要。 因此，接种AM真菌将减少化肥投入，提高养分吸收效率，促进植物生长和产量。
由于真菌菌丝探索土壤根部环境，AMF 将水分和养分带回寄主植物，并提高植物对干旱的耐受性。 其他好处包括通过保留某些离子（例如Na+ 和Cl–) 未到达根系统但允许 K+，Mg+2，和钙+2。 AM 真菌通过产生一种称为球囊霉素的粘性糖蛋白化合物来促进土壤聚集，球囊霉素通过将土壤颗粒粘合在一起而充当建筑剂 [13]，特别是 >2.00mm 的骨料部分和大骨料 [14]。 构建土壤结构可提高保水和养分的能力 [15]。 AM真菌通过竞争根际养分并产生多糖和酚类化合物，增厚植物细胞壁，并形成阻止根部病原体进入的机械屏障，从而提高宿主对土传病虫害的抵抗力 [16].
菌根相互作用网络
研究表明，AM 真菌相互作用网络是嵌套的，这意味着有几种通用真菌与几乎所有植物都有关联。 这些真菌包括 不规则根瘤菌 （以前 根内球茎）， 苔藓漏斗形虫 （以前 球藻).
在缺乏菌丝体网络的情况下，幼苗的根部定植可能会很慢，例如在一年生植物依赖于集约管理和耕作的农田、长期休耕干旱环境以及受火灾干扰的地点。 由于菌根菌丝和维持网络的植被覆盖经常受到干扰，这些群落中的菌根网络较低。
导致 AM 真菌根部定植减少的因素
有许多因素会导致 AM 真菌植物根部定植减少。 下面我们列出了导致土壤 AM 真菌衰退的常见因素：
- 农业和非管理系统中土壤扰动和强度的增加，
- 重施肥，
- 在轮作中种植非菌根作物（例如油菜籽、耕作萝卜、甜菜），下一季的作物需要菌根结合，
- 接受径流的土壤含有杀菌剂和除草剂，以及
- 砍伐森林或砍伐与 AM 真菌相关的林木（例如枫树、白蜡树、桦树和山茱萸）。
增强菌丝网络和根定殖的方法
- 通过用减少耕作或免耕做法代替密集耕作来减少土壤干扰，为寄主植物提供更大的机会与土壤菌根真菌结合，并允许菌丝积聚，在整个生长季节向植物输送养分和水分。
- 减少磷肥的添加量，特别是在磷含量较低但充足的土壤中。这将增强菌根菌丝网络并增加幼苗的根部定殖。
- 用与寄主植物物种相容的菌根真菌物种接种种子和植物幼苗。 在边际或次优田间条件下，例如高度风化或侵蚀的土壤、降雨量少或灌溉有限，接种的好处最大。 在田间移植之前对幼苗进行接种，可以使根在幼苗生长阶段（通常在温室中）形成菌根联合体，从而为移植中至关重要的养分和水分吸收提供优势。
- 考虑轮作，种植能够增强土壤中已有菌根真菌的植物，例如洋葱、向日葵、甘薯、马铃薯、秋葵和草莓。 将卷心菜、西兰花和菠菜等非菌根植物纳入轮作可能会导致支持菌根作物所需的本土菌根真菌数量减少。
请在阅读网络文章“菌根真菌：生态系统的殖民者、调解者和保护者”后花时间填写这份简短的调查。
这项调查的结果将由特种作物种植者和资助者收集和分析，以增强对带来弹性生态系统的技术的了解。